解析適應(yīng)性輻射演化背后的分子遺傳機制一直是演化生物學(xué)的研究焦點。十字花科(Brassicaceae或Cruciferae)既有如擬南芥等模式植物、亦有如白菜、蘿卜、油菜等關(guān)鍵蔬菜和油料作物,廣泛分布于除南極洲以外的全球各地。十字花科的分類學(xué)研究歷史悠久,但其早期發(fā)生的適應(yīng)性輻射演化造成基于形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究依然難以構(gòu)建一個清晰、穩(wěn)定的系統(tǒng)發(fā)育框架;其快速輻射演化并適應(yīng)全球高度變化環(huán)境背后的機制仍不夠深入、系統(tǒng)。
中國科學(xué)院昆明植物研究所胡金勇和李德銖團隊合作,依托中國西南野生生物種質(zhì)資源庫,構(gòu)建了位于十字花科關(guān)鍵系統(tǒng)發(fā)育位置的條葉庭薺(Meniocus linifolius;Arabodae超族或分支D)和四齒芥(Tetracme quadricornis;Hesperodae超族或分支E)高質(zhì)量染色體水平基因組,聯(lián)合科內(nèi)已有基因組資源,對十字花科快速輻射演化與適應(yīng)機制進行了探索。
研究人員首先采取不同策略、針對多種方法鑒定的同源基因,重構(gòu)了高度一致的系統(tǒng)發(fā)育樹;系統(tǒng)樹深度節(jié)點存在廣泛的基因樹與物種樹之間沖突;頻繁的古老雜交漸滲可能促進了十字花科早期快速輻射演化;從而提出一張復(fù)雜的“生命之網(wǎng)”或許能更好地詮釋十字花科的演化歷史(圖1、圖2)。
圖1 基于高質(zhì)量基因組的十字花科超族水平的穩(wěn)定系統(tǒng)發(fā)育框架
圖2 十字花科植物的復(fù)雜網(wǎng)狀演化
研究人員重建了核心十字花科祖先染色體(Ancestral core Brassicaceae karyotype,CBK);CBK有9條祖先染色體,包含9,702個高度保守的共線性基因和65個保守的基因組塊;構(gòu)建了十字花科內(nèi)部各節(jié)點的祖先染色體,Node3與十字花科第一個基于A和B分支的祖先核型ACK(Ancestral Crucifer Karyotype)的染色體結(jié)構(gòu)高度一致;表明該研究和ACK的高準確性(圖3)。
圖3 核心十字花科植物的原始染色體核型CBK
研究人員發(fā)現(xiàn)十字花科植物海藻糖-6-磷酸合成酶基因(TPS1)存在特異擴張并與早期青藏高原等亞洲高原快速隆升及其帶來的劇烈地質(zhì)歷史環(huán)境變遷如干旱、鹽堿化和東亞季風增強等耦聯(lián)(圖4、圖5)。被子植物中僅十字花科TPS1基因發(fā)生了系列特異擴張并形成TPS2/3/4;首次隨機擴張產(chǎn)生了TPS4基因,存在于所有十字花科植物中并均有較好共線性;TPS2基因擴張僅出現(xiàn)在核心十字花科,其中A-D分支的TPS2中具共線性,而E分支的TPS2可能由獨立隨機事件引發(fā)。條葉庭薺和四齒芥的TPS2/4基因在新疆自然生長和實驗室動蕩溫度條件下均呈現(xiàn)動態(tài)差異化表達,從而可能提供了環(huán)境適應(yīng)潛力。
圖4 十字花科植物特異擴張海藻糖-6-磷酸關(guān)鍵合成酶TPS1基因
圖5 十字花科植物TPS1家族擴張與青藏高原等隆升及古氣候變化耦聯(lián)
研究不僅為理解十字花科植物快速輻射多樣化形成與維持機制提出了新見解,還為進一步解析被子植物適應(yīng)全球氣候變化模式提供了重要數(shù)據(jù)資源。研究成果以Genomes of Meniocus linifolius and Tetracme quadricornis unveil the ancestral karyotype and genomic features of core Brassicaceae為題發(fā)表于Plant Communications。中國科學(xué)院昆明植物研究所已畢業(yè)研究生劉杰博士(現(xiàn)崖州灣國家實驗室博士后)、博士研究生周士釗、副研究員劉云龍博士和博士研究生趙彬言為論文共同第一作者,胡金勇研究員和李德銖研究員為共同通訊作者。昆明植物所郭振華和李洪濤研究員,于冬梅、仲米財、蔣曉東、崔衛(wèi)華、趙久霞博士,博士研究生劉良敏,新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)譚敦炎教授和邱娟副教授參與了本項工作。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA0440000和XDB31000000)支持。