多倍化或稱基因組加倍是植物演化史上一個永恒的主題,廣泛發(fā)生于被子植物(有花植物)的各個演化階段,特別是在與重大地史、氣候事件相關(guān)的演化節(jié)點上,并伴隨著整個被子植物和諸多大科大屬的興起。然而,在亞基因組水平上,對于多倍化如何促進植物適應性演化和物種多樣性形成的認識仍然不足?,F(xiàn)有研究多集中在新近(5百萬年內(nèi))多倍化且未發(fā)生大規(guī)模物種分化的作物及其野生近緣種(如小麥、花生和棉花),或因多倍化時間太過久遠而喪失了亞基因組完整性的類群(如向日葵)。竹類植物是禾本科物種多樣性最為豐富的亞科之一,其中木本竹類包括溫帶木本分支、新熱帶木本分支(均為四倍體)和舊熱帶木本分支(六倍體)約有1576種,占整個竹亞科種數(shù)的92.6%,但主要是二倍體的草本分支僅有約126種。木本竹類莖稈高大,木質(zhì)化程度高、營養(yǎng)生長幾十甚至上百年(最長的可達120年),之后才開花死亡。相比之下,草本竹類一般僅幾十厘米高,木質(zhì)化程度低,與其它禾草一樣每年開花結(jié)實。前期研究表明,木本竹類獨特性狀的形成,與早中新世以來季風氣候影響下的異源多倍化事件有關(guān),但多倍化后不同亞基因組如何互作,這種互作又如何影響竹類植物物種多樣化的遺傳機制尚不清晰。
中國科學院昆明植物研究所李德銖研究員帶領(lǐng)的研究團隊長期致力于竹類植物系統(tǒng)分類與演化研究,前期通過對4種竹類植物的基因組草圖進行測序,提出了木本竹類的雜交和多倍化網(wǎng)狀演化路線,并推測木本竹類的多倍化與其適應性性狀的形成有關(guān)(Molecular Plant, 2019)。研究團隊依托國家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施中國西南野生生物種質(zhì)資源庫,從多組學的視角出發(fā),利用三代測序技術(shù),成功獲取了兩個草本竹子和溫帶木本分支、新熱帶木本分支和舊熱帶木本分支各3個代表種染色體級別的基因組(圖1),此外還測序了涵蓋竹子各組織和不同生長階段的476份轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。
圖1 兩種草本竹類植物和3個木本分支各3個代表種的基因組共線性(a)和舊熱帶分支代表種巨龍竹(b)與草本分支代表種(c)在植株上的巨大反差
經(jīng)過綜合分析,研究團隊在成功鑒定了木本竹類的A、B、C、D四套亞基因組的基礎(chǔ)上,進一步揭示了木本竹類二倍體祖先之間的古雜交事件。分析表明,A和D亞基因組是由B和C亞基因組早期雜交形成的,而且在兩千二百萬年前發(fā)生過A亞基因組與草本竹類祖先的基因漸滲事件(圖2),解決了困擾學界多年的木本竹類是否為單次起源的問題。雖然3次多倍化事件集中在兩千一百萬年前至一千二百萬年前間,但木本竹類卻展現(xiàn)出非常保守的核型演化特征,在亞基因組(特別是A、B、D亞基因組)層面維持了禾本科祖先狀態(tài)的12條染色體。研究團隊在基因組大小、重復基因丟失、重復序列、甲基化和染色體結(jié)構(gòu)變異等多個方面,均觀察到兩個四倍體分支中亞基因組優(yōu)勢的獨立起源現(xiàn)象,且優(yōu)勢亞基因組均為C亞基因組(圖3)。這一觀察結(jié)果在基因轉(zhuǎn)錄表達和共表達網(wǎng)絡(luò)等多個維度上得到了進一步驗證。在六倍體分支中,亞基因組優(yōu)勢則表現(xiàn)得更為動態(tài)和多樣化,呈現(xiàn)從C亞基因組到A亞基因組過渡的趨勢,這是首次在多倍體植物類群中報道的可能存在的亞基因組優(yōu)勢轉(zhuǎn)移現(xiàn)象,為理解多倍體植物的演化機制提供了研究新方向。進一步關(guān)聯(lián)木本竹類獨特性狀的起源演化分析發(fā)現(xiàn),擴張基因家族、特異表達基因、正選擇基因和新基因在草本竹類到木本竹類的生活史轉(zhuǎn)變和木本竹類獨特性狀的演化方面都出現(xiàn)了明顯變化,優(yōu)勢亞基因組在其中發(fā)揮了更大的作用(圖3),并可能催生了木本竹類的適應性演化和大規(guī)模物種分化,使其在森林環(huán)境成功繁衍。該研究不僅為研究竹類植物物種多樣化和獨特性狀的起源提供了多組學證據(jù),也為深入理解多倍化在植物演化中的重要作用提供了一個難得的案例。
圖2 竹亞科二倍體祖先及三個木本支系的起源和多倍化模型
圖3 四倍體(a)和六倍體(b)木本分支代表種毛竹和巨龍竹的亞基因組表達優(yōu)勢和木本竹類獨特性狀起源演化的遺傳基礎(chǔ)(c)
以上研究以Genome assemblies of 11 bamboo species highlight diversification induced by dynamic subgenome dominance為題在線發(fā)表于Nature Genetics。昆明植物研究所馬朋飛研究員、劉云龍副研究員、郭岑博士(現(xiàn)中國科學院西雙版納熱帶植物園)、金桂花博士和郭振華研究員為論文共同第一作者,李德銖研究員為通訊作者,美國愛荷華州立大學Lynn G. Clark教授、密蘇里Danforth植物科學中心Elizabeth A. Kellogg研究員、佐治亞大學Jeffrey L. Bennetzen教授、佛羅里達大學Pamela S. Soltis和Douglas E. Soltis教授等參與了該項研究。該研究得到了中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項(No. XDB31000000)、國家自然科學基金重點國際合作項目(No. 32120103003)和面上項目(No. 31970355),以及云南省科技領(lǐng)軍人才項目(2017HA014)等項目的支持。