被子植物又稱有花植物,約有30萬種,是種子植物門物種多樣化程度最高,分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的一個陸生植物亞門。早白堊紀(jì)被子植物的崛起重塑了全球陸地植被和生態(tài)系統(tǒng)格局,也為昆蟲、兩爬類、鳥類和哺乳動物的多樣化提供了棲息地、食物和能量來源。自達(dá)爾文進(jìn)化論提出以來,重建被子植物的生命之樹一直是植物學(xué)研究的一個熱點問題。近30年來,隨著分支系統(tǒng)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的興起,被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究不斷取得進(jìn)展,從最初根據(jù)形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征將被子植物亞門分為單子葉植物綱和雙子葉植物綱的二分法到1998年基于分子系統(tǒng)學(xué)研究成果提出的APG系統(tǒng)(不分綱或亞綱的目級系統(tǒng))。近年來,隨著被子植物演化研究取得的長足進(jìn)展,APG系統(tǒng)也更新到第四版(APG IV)并得到廣泛采納。然而,被子植物一些主要分支間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不清楚,如八個主干分支間的關(guān)系一直未得到很好解析,核心被子植物(Mesangiospermae)五大分支之間的關(guān)系仍不清楚,不少目級和科級水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系亟待解決。
中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員帶領(lǐng)的研究大團(tuán)隊,多年來致力于被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究。團(tuán)隊依托國家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施“中國西南野生生物種質(zhì)資源庫”,通過與美國佛羅里達(dá)大學(xué)、德州植物研究所、西雅圖華盛頓大學(xué),英國皇家植物園丘園和愛丁堡皇家植物園,南非約翰內(nèi)斯堡大學(xué)和澳大利亞科廷大學(xué)等機(jī)構(gòu)合作,開展了世界范圍內(nèi)被子植物科級水平的全面取樣,通過協(xié)同攻關(guān),取得了系列研究成果。繼2019年在Nature Plants發(fā)表被子植物的起源與早期演化研究的重要成果(PPA)后,又開展了被子植物科級水平最完整取樣的系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究。該研究以裸子植物8個目12科77屬162種為外類群,選取APG IV系統(tǒng)承認(rèn)的被子植物416個科以及被子植物系統(tǒng)發(fā)育網(wǎng)站接受的17個科,覆蓋全部433科2024屬4660種4792個葉綠體基因組的80個基因,構(gòu)建了被子植物科級水平最為完整的“生命之樹”。
該研究在2019年被子植物葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹的基礎(chǔ)上,新增加73個科的葉綠體基因組數(shù)據(jù),構(gòu)建了被子植物基于葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹2.0(PPA II),對被子植物科級水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了深度解析,其中75%以上的目間及其以上的關(guān)系和78%科級及其以上的關(guān)系得到90%或更高的統(tǒng)計支持。在原有基礎(chǔ)上,建議將全部被子植物由原來的64目調(diào)整至68目,即將Dasypogonaceae、Huaceae、Oncothecaceae、Sabiaceae四個科獨立為四個目,分別是Dasypogonales、Huales、Oncothecales、Sabiales,并建議將被子植物的20個主要分支處理為超目。對被子植物的八大主干分支,包括基部ANA階的無油樟目(Amborellales)、睡蓮目(Nymphaeales)和木蘭藤目(Austrobaileyales),以及核心被子植物的五大分支金粟蘭目(Chloranthales),木蘭類(magnoliids),單子葉植物(monocots),金魚藻目(Ceratophyllales)和真雙子葉植物(eudicots)系統(tǒng)關(guān)系的深入研究表明,核心被子植物在分化早期可能發(fā)生了快速輻射演化。除了幾個發(fā)生了輻射分化的目,如金虎尾目、虎耳草目、杜鵑花目和唇形目,以及葉綠體基因可能完全丟失的大花草科(Rafflesiaceae),以及另外4個葉綠體基因嚴(yán)重丟失的異養(yǎng)植物科Apodanthaceae, 蛇菰科(Balanophoraceae), 帽蕊草科(Mitrastemonaceae)和Thismiaceae外,大部分目級和科級水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系得到了很好的解析,有望全面更新APG IV系統(tǒng)。
10月29日,該研究成果以“Plastid phylogenomic insights into relationships of all flowering plant families”為題在國際生物學(xué)重要期刊BMC Biology在線發(fā)表。昆明植物所李洪濤、駱洋、甘露、馬朋飛、高連明、楊俊波和蔡杰為論文共同第一作者,李德銖和伊廷雙研究員為共同通訊作者。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(No. XDB31000000)、中國科學(xué)院重大科技基礎(chǔ)設(shè)施開放研究項目(No. 2017-LSF-GBOWS-02)、國家自然科學(xué)基金國際(地區(qū))重點合作研究項目(31720103903)、科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(No. 2019FY100900)、種質(zhì)資源庫開放研究項目(No. E16O8411D1)、國家自然科學(xué)基金項目(No. 31570333)、中國科學(xué)院青年促進(jìn)會(No. 2015321)和云嶺高端外國專家項目(No. YNQR-GDWG-2017-002、No. YNQR-GDWG-2018-012)的支持,前期工作通過昆明植物研究所iFlora研究計劃(No. 2014-4-11)啟動。
圖1:被子植物目級水平生命之樹示意圖,顯示全部68個目和20個超目(I - XX)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系
圖2:被子植物科級水平生命之樹示意圖,顯示全部20個超目和433科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,其中5個虛線連接的科(Apodanthaceae, Balanophoraceae, Mitrastemonaceae,Rafflesiaceae和Thismiaceae)根據(jù)原有研究結(jié)果設(shè)定