蕁麻科(Urticaceae)是被子植物薔薇目中的一個(gè)大科,目前共包含54屬約2600余種。該科植物全球廣布,其物種多樣性中心位于熱帶地區(qū),尤其是熱帶亞洲和中南美洲;溫帶地區(qū)的物種多樣性相對(duì)較低。在形態(tài)上,蕁麻科植物在生活型、花序類型以及雌花柱頭等方面表現(xiàn)出極高的多樣性。許多種類具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,部分物種不僅是重要的纖維作物,在藥理學(xué)領(lǐng)域也具有潛在應(yīng)用前景。縱觀其分類歷史,由于蕁麻科植物常具刺毛、花通常極小且結(jié)構(gòu)復(fù)雜,因此基于形態(tài)的系統(tǒng)學(xué)研究一直存在較大爭議。目前,學(xué)界基本認(rèn)可將其劃分為六個(gè)族,這一劃分方案也得到了分子系統(tǒng)學(xué)研究的支持(圖1)。然而,蕁麻科在科級(jí)水平上的分子系統(tǒng)學(xué)研究仍比較薄弱。此前的研究多局限于使用少數(shù)分子片段和有限的類群取樣,未能充分解析科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,從而制約了對(duì)該科多樣性和時(shí)空演化歷史的深入探討。

圖1?蕁麻科主要分類系統(tǒng)沿革,涵蓋了從早期形態(tài)分類到最近分子系統(tǒng)學(xué)研究的發(fā)展歷程。
為了構(gòu)建蕁麻科穩(wěn)固的系統(tǒng)發(fā)育框架,中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖團(tuán)隊(duì)與伊廷雙團(tuán)隊(duì)聯(lián)合英國皇家植物園邱園、愛丁堡大學(xué)以及美國史密森學(xué)會(huì)國家自然歷史博物館等多家機(jī)構(gòu),依托中國西南野生生物種質(zhì)資源庫,在全球范圍內(nèi)開展了全面取樣。通過整合文獻(xiàn)及NCBI等數(shù)據(jù)庫中的公開數(shù)據(jù),共獲取了54屬345種、總計(jì)485份樣品的葉綠體基因組和核糖體DNA(nrDNA)數(shù)據(jù)?;谌~綠體基因組87個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因和nrDNA開展了系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究,并結(jié)合已發(fā)表的被子植物“353核基因”數(shù)據(jù)集所含的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,對(duì)該科的分類系統(tǒng)進(jìn)行了修訂。

圖2?基于葉綠體基因組87個(gè)葉綠體蛋白質(zhì)編碼基因(CDS)(A)和核糖體DNA(nrDNA)(B)的串聯(lián)數(shù)據(jù),通過最大似然法構(gòu)建的蕁麻科系統(tǒng)發(fā)育樹比較。黑色虛線連接兩種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中一致的屬或分支。除特別標(biāo)注外,所有節(jié)點(diǎn)支持率均大于90%;圖中僅標(biāo)注支持率未達(dá)到該閾值的節(jié)點(diǎn)(BS ≤ 90%);其中支持率低于?70%的節(jié)點(diǎn)以紅色五角星標(biāo)示。
研究結(jié)果表明,葉綠體基因組數(shù)據(jù)能夠較好地解析蕁麻科屬及以上階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,科內(nèi)四個(gè)支系以及六個(gè)族的單系性均得到支持。與基于nrDNA數(shù)據(jù)集構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹相比,二者在屬的單系性及屬級(jí)以上的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系基本一致,差異主要體現(xiàn)在nrDNA系統(tǒng)樹中支持率較低的節(jié)點(diǎn)更多(圖2)。

圖3?基于87個(gè)葉綠體蛋白質(zhì)編碼基因串聯(lián)數(shù)據(jù)(A)與Baker等(2022)基于被子植物“353核基因”數(shù)據(jù)集(B)分別構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹比較。黑色虛線連接兩種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中相同的屬或分支。
將該研究基于葉綠體基因組構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,與Baker等(2022)基于被子植物353核基因集包含的蕁麻科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系(包含74個(gè)樣本,覆蓋52屬73種)進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)二者在屬間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上高度一致(圖3)。在此基礎(chǔ)上,結(jié)合形態(tài)學(xué)特征及相關(guān)文獻(xiàn)資料,研究者對(duì)蕁麻科六個(gè)族進(jìn)行了詳細(xì)的分類修訂,并新增了第七個(gè)族——肉被麻族(Sarcochlamydeae)。該族隸屬于第四分支(Clade IV),與Cecropieae族互為姐妹群。此外,該研究發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新屬即家瑞麻屬(Chiajuia),隸屬于Cecropieae族。該屬物種先前曾被鑒定為長序水麻(Debregeasia wallichiana?Wedd.)。屬名以中國著名植物分類學(xué)家陳家瑞先生命名,旨在致敬他對(duì)蕁麻科分類學(xué)的重要貢獻(xiàn)(圖5)。該研究基于系統(tǒng)發(fā)育基因組數(shù)據(jù)對(duì)蕁麻科開展了全面的系統(tǒng)學(xué)研究,為該科在纖維作物馴化、生物地理及多樣化歷史等領(lǐng)域的深入研究奠定了基礎(chǔ)。

圖4?家瑞麻Chiajuia wallichiana?(Wedd.) ZengY. Wu,X.G. Fu & D.Z. Li的生境及其不同器官形態(tài)特征。A,生境;B,植株形態(tài);C,伸展的枝條;D,葉痕及莖的縱切面(右下);E–F,葉片正面;G,托葉;H–I,葉片背面;J,葉與花序的排列;K,花序;L,雄蕊與花梗;M,雄花(左上)與雌花(右下)。
以上研究成果以A robust phylogenomic framework supports a revised intrafamilial classification of Urticaceae為題,發(fā)表在Plant Diversity期刊上。昆明植物研究所在讀博士研究生付小剛和劉杰研究員為共同第一作者,吳增源副研究員、李德銖教授(現(xiàn)山東農(nóng)業(yè)大學(xué))和伊廷雙研究員為共同通訊作者,在讀博士研究生Amos Kipkoech、劉水銀博士、田琴博士、英國愛丁堡大學(xué)Richard I. Milne博士、英國皇家植物園邱園Alex K. Monro博士以及美國史密森學(xué)會(huì)國家自然歷史博物館Gregory W. Stull博士參與了相關(guān)工作。該研究得到國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(42171071)、云南省基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(202401AT070190)、云南省高層次人才支持計(jì)劃云嶺學(xué)者項(xiàng)目(XDYC-YLXZ-2024-0021)和中國科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)(2019FY100900)等項(xiàng)目的資助。