馴化(Domestication)是指經(jīng)過(guò)人為干預(yù)對(duì)野生物種某些可利用的性狀進(jìn)行選擇、修飾和利用的過(guò)程。馴化作為農(nóng)耕文明史上一個(gè)重要的轉(zhuǎn)折點(diǎn),使人類從純粹的食物搜集者轉(zhuǎn)變?yōu)槭澄锷a(chǎn)者,實(shí)現(xiàn)了從被動(dòng)適應(yīng)自然到有目的地改造自然的重要轉(zhuǎn)變,對(duì)人類文明發(fā)展有著深遠(yuǎn)的影響。而野化(Feralization)是指經(jīng)過(guò)人工馴化的栽培作物通過(guò)擺脫集約化管理回到自然環(huán)境中形成獨(dú)立的繁殖種群,并重新獲得一些類似野生特征的過(guò)程。野化作為作物馴化后新的演化進(jìn)程具有重要的研究意義。一方面,一些作物(如水稻、小麥)在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中野化后易成為田間惡性雜草,一躍成為作物的有力競(jìng)爭(zhēng)者,嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量,有的野化作物逃逸到非農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)后甚至能成為入侵種,嚴(yán)重威脅生態(tài)安全;另一方面,作物野化后產(chǎn)生新的環(huán)境適應(yīng)性,這不但可以為作物育種,尤其是為作物的從頭馴化提供難能可貴的基因資源,而且可以為研究植物如何快速適應(yīng)新生境提供新的研究載體。雖然野化在作物馴化后廣泛存在,但是目前人們對(duì)作物進(jìn)化的研究大多集中于馴化過(guò)程和歷史,對(duì)作物野化的分子機(jī)制研究較少。據(jù)報(bào)道目前有14種植物運(yùn)用分子生物學(xué)手段開(kāi)展了野化研究,僅有4個(gè)案例提供了基因組學(xué)證據(jù),且缺乏野化作物的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制研究。
中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所種質(zhì)庫(kù)李德銖研究團(tuán)隊(duì)多年來(lái)從不同分類學(xué)尺度(科級(jí)、屬級(jí)、種級(jí))、用不同遺傳標(biāo)記(DNA片段、質(zhì)體基因組、全基因組)對(duì)薔薇目蕁麻科(Urticaceae)植物進(jìn)行了深入的研究。最近,該團(tuán)隊(duì)依托中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)和云南省作物野生近緣種現(xiàn)代組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(籌),通過(guò)與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類作物研究所、中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,英國(guó)南安普頓大學(xué)、愛(ài)丁堡大學(xué)、皇家植物園邱園,以及加拿大多倫多大學(xué)等單位合作,選擇蕁麻科有“中國(guó)草(China grass)”之稱的植物——苧麻(Boehmeria nivea)為研究對(duì)象,綜合運(yùn)用形態(tài)學(xué)、地理信息學(xué)、群體基因組學(xué)、生態(tài)學(xué)等多學(xué)科的研究方法,系統(tǒng)闡述了栽培苧麻中廣泛存在的野化現(xiàn)象,深入解析了野化苧麻的遺傳變異及其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。
苧麻(Boehmeria nivea),又名“中國(guó)草(China grass)”,是蕁麻科一種古老的纖維作物,素有“天然纖維之王”的美譽(yù),在中國(guó)有悠久的栽培歷史,公元前6世紀(jì)春秋中葉的《詩(shī)經(jīng)·陳風(fēng)·東門之池》中就有“東門之池,可以漚麻”和“東門之池,可以漚紵”的詩(shī)句,是古籍中關(guān)于苧麻最早的文字記載。中國(guó)古代苧麻的成品一直是奢侈的高貴織物,如湖南、江西兩省的“夏布”,均享譽(yù)海內(nèi)外,它“輕如蟬翼,薄如宣紙,平如水鏡,細(xì)如羅絹”,曾被歷代列為貢布,成為皇室和達(dá)官貴族喜愛(ài)的珍品,蜚聲海內(nèi)外。在20世紀(jì)90年代,全世界超過(guò)95%的苧麻種植在我國(guó),我國(guó)苧麻的種植面積和原料產(chǎn)量均居世界第一,因此,苧麻在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中曾占有舉足輕重的地位。自從市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力極強(qiáng)的棉花傳入中國(guó)后,許多栽培苧麻品種逐漸被人們放棄,這些被放棄的苧麻擺脫了人工集約管理,從而導(dǎo)致了野化的發(fā)生。此外,苧麻的種子微?。〞r(shí)常<1mm),且種皮邊緣呈薄翅狀,因此,極易借助風(fēng)力進(jìn)行擴(kuò)散,使得田間的苧麻品種極易逃離人工控制、易于擴(kuò)散到自然環(huán)境中發(fā)生野化。因此苧麻是研究作物野化形成和維持機(jī)制的理想材料。
研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)全球23個(gè)國(guó)家的廣泛采樣,共收集到苧麻915份材料,包含了野生苧麻、野化苧麻和栽培苧麻,中國(guó)的取樣涵蓋了苧麻分布的19個(gè)省區(qū)。研究團(tuán)隊(duì)獲得了野化苧麻的高質(zhì)量基因組,基因組大小為294 Mb。通過(guò)與栽培苧麻的基因組比較分析后發(fā)現(xiàn),兩者不但有高度的共線性,同時(shí)也有相當(dāng)多的基因組變異,且變異在染色體上的分布并不均勻。在此基礎(chǔ)上,對(duì)915個(gè)苧麻個(gè)體進(jìn)行了基因組重測(cè)序,平均測(cè)序深度為31.4 X,共獲得了8,035,826個(gè)高質(zhì)量的單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)(SNPs)。群體基因組學(xué)的分析顯示苧麻可以分成明顯的三個(gè)分支,位于基部的是野生苧麻,野化苧麻和栽培苧麻形成了姐妹群關(guān)系。群體動(dòng)態(tài)和多樣化歷史分析結(jié)果表明,野化苧麻起源于野生苧麻和栽培苧麻的雜交,栽培苧麻在3200-4000年前發(fā)生了嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng),這暗示在此期間苧麻發(fā)生了集中馴化。選擇性清除分析發(fā)現(xiàn),野化苧麻中受選擇的區(qū)域與栽培苧麻明顯不同,前者受選擇的區(qū)域基因功能主要集中在環(huán)境適應(yīng)方面,而后者受選擇的基因功能主要是促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育及抗蟲(chóng)抗病方面。對(duì)三種類型的苧麻開(kāi)展生態(tài)位分化分析的結(jié)果發(fā)現(xiàn)野化苧麻有自己特定的生態(tài)位,并且與野生苧麻的生態(tài)位分化最明顯,而與栽培苧麻的生態(tài)位分化次之。此外,發(fā)現(xiàn)影響野化苧麻分布的3個(gè)關(guān)鍵生態(tài)因子,分別是最潮濕季節(jié)的平均氣溫、最干旱月份的降水、以及土壤的總氮含量。通過(guò)基因組-環(huán)境關(guān)聯(lián)分析(genome-environment association,GEA),在基因組上找到了與這3個(gè)生態(tài)因子關(guān)聯(lián)的8個(gè)區(qū)域。對(duì)野化苧麻開(kāi)展了潛在分布區(qū)模擬,結(jié)果顯示在未來(lái)氣候情境下,野化苧麻的分布區(qū)較為穩(wěn)定,預(yù)示入侵風(fēng)險(xiǎn)較低。
綜上所述,該研究運(yùn)用多學(xué)科交叉的方法,揭示了苧麻野化后的遺傳變化,明確了野化苧麻在新生境中遺傳、生態(tài)位水平與野生苧麻和栽培苧麻均發(fā)生了特異性變化,表明苧麻野化并非簡(jiǎn)單的返祖,而是有其獨(dú)特的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。該研究為作物野化研究提供了新視角,對(duì)苧麻資源利用以及野化苧麻的入侵風(fēng)險(xiǎn)預(yù)估具有重要意義。
近日,這一成果以Genomic variation,environmental adaptation and feralization in ramie,an ancient fiber crop為題在線發(fā)表在植物學(xué)國(guó)際期刊Plant Communications。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所吳增源副研究員為論文第一作者,昆明植物研究所劉杰副研究員、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類作物研究所欒明寶研究員和昆明植物研究所李德銖研究員為論文通訊作者。研究得到了中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDB31000000)、國(guó)家自然科學(xué)基金(42171071,31970356,41971071,32170398)、中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)會(huì)員(2019385)、云南省青年拔尖人才(YNWR518QNBJ-2020-293,YNWR-QNBJ -2018-146)和中國(guó)科學(xué)院“西部之光”等項(xiàng)目的資助。
圖1 苧麻的生境和形態(tài)。 A-C 栽培苧麻, D-F 野生苧麻, G-I 野化苧麻
圖2 苧麻的取樣及群體分層分析
圖3 苧麻生態(tài)位分化