“竹子開花”現(xiàn)象,即多年生一次大量開花且開花后即死現(xiàn)象(perennial monocarpic mass flowering,PMF),是指植物經(jīng)過多年營養(yǎng)生長后轉(zhuǎn)入生殖生長,最后一次開花并結(jié)實后植株群體死亡的生物學(xué)現(xiàn)象。該現(xiàn)象最早在木本竹類中發(fā)現(xiàn),引起了生物學(xué)家的廣泛關(guān)注。實際上,多年生一次性開花現(xiàn)象存在于被子植物20多個科(屬)中,包括真雙子葉植物唇形目爵床科馬藍屬植物。因營養(yǎng)生長周期長(竹子一般需要30-60年,甚至120年;馬藍一般則需要6-12年),“竹子開花”現(xiàn)象相關(guān)研究主要集中在形態(tài)和生長習(xí)性描述,其分子遺傳調(diào)控機制研究遠遠落后于具其它開花習(xí)性的植物類群。
中國科學(xué)院昆明植物研究所胡金勇和李德銖團隊聯(lián)合中國科學(xué)院華南植物園鄧云飛團隊,以馬藍屬植物為研究對象,基于“自然突變體(natural mutants)”概念,構(gòu)建了多年生一次開花植物湖南馬藍和多年生多次開花植物四子馬藍的高質(zhì)量全長轉(zhuǎn)錄譜數(shù)據(jù)庫和多組織、多發(fā)育時期的基因表達圖譜,發(fā)現(xiàn)光周期-生物鐘途徑基因如FRS12、NFYA1、PRR5等可能參與調(diào)控四子馬藍開花并維持了湖南馬藍的營養(yǎng)生長期。相關(guān)研究發(fā)表于Plant Journal(Zhao et al.2023),這一研究結(jié)果呼應(yīng)了團隊之前通過比較基因?qū)W發(fā)現(xiàn)木本竹類中的開花路徑變異結(jié)果(Guo et al.2019;Molecular Plant)。

為進一步解析馬藍屬植物開花習(xí)性多樣性形成的分子機制,團隊對唇形目植物的光周期-生物鐘途徑關(guān)鍵節(jié)點基因——FT(編碼開花素)——的演化模式進行了系統(tǒng)比較和分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)FT分支在被子植物如豆目、錦葵目、無患子目及唇形目等多類群中發(fā)生了擴張,在唇形目中形成了FT1-like和FT2-like兩大分支(圖1)。與MFT2-like分支于被子植物祖先類群復(fù)制后孑遺保留(圖3)不同,FT2- like分支首次出現(xiàn)在玄參科,但在后續(xù)類群里面存在動態(tài)擴張或/和丟失(圖2)。兩分支間沒有共線性,且起源機制不同,即FT1-like分支內(nèi)拷貝數(shù)變異主要由核心唇形目共享的cL-WGD事件引發(fā),并伴有串聯(lián)重復(fù)或者隨機復(fù)制事件;FT2-like基因擴張則主由隨機復(fù)制引起并被固定下來,且伴有串聯(lián)重復(fù)或者隨機復(fù)制事件(圖3、4)。進一步分析表明,唇形目FT1-like和FT2-like基因加倍后在多個物種不同組織中表達模式出現(xiàn)分化。這些結(jié)果為進一步深入探索被子植物開花習(xí)性多樣性特別是類似“竹子開花”現(xiàn)象的分子調(diào)控機制奠定了重要基礎(chǔ)。相關(guān)工作以Evolution of theFLOWERING LOCUS T-like genes in angiosperms: a core-Lamiales-specific diversification為題發(fā)表于Journal of Experimental Botany。
中國科學(xué)院昆明植物研究所已畢業(yè)研究生趙久霞博士、華南植物園博士研究生王舒和昆明植物所博士研究生文靜為論文共同第一作者,李德銖研究員、胡金勇研究員和鄧云飛研究員為共同通訊作者。昆明植物所博士研究生周士釗,蔣曉東博士、仲米財博士、劉杰博士及董雪副研究員參與了本項工作。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDB31000000)、中國西南野生生物種質(zhì)資源庫開放研究項目(E16O9111D1)、國家自然科學(xué)基金(32170213和32370578)及廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究(2023B0303050001)等項目支持。

圖1.?被子植物中FT相關(guān)PEBP基因家族的演化模式。

圖2. MFT亞家族基因擴張與孑遺保留模式。

圖3.?FT 亞家族特異擴張和演化模式。

圖4.被子植物FT相關(guān)家族基因的演化模型。