動(dòng)物雌雄個(gè)體間的差異往往顯而易見。在鳥類和哺乳動(dòng)物中擁有絢麗外觀的幾乎都是以雄性為主,例如雄孔雀流光溢彩的尾巴,雄馬鹿茂盛的角,雄象外露的門齒。相比而言,植物雌雄個(gè)體間的差異則藏巧于拙,常常不引人注目,例如楊柳科的植物在不開花時(shí)很難區(qū)分其性別,孑遺植物銀杏即使在開花的時(shí)候,其性別也不易辨別。在被子植物中,雌雄異株的物種大約在157科(43%)960多屬(7.1%)中均有分布。對(duì)于這些雌雄異株的植物而言,它們是否與多數(shù)動(dòng)物類似,除了繁殖性狀之外在其他一系列的生長特性上也存在性別間分化?其中,特別關(guān)鍵的是對(duì)于資源需求的分化。由于兩性個(gè)體間繁殖功能的差異,它們對(duì)于資源類型以及數(shù)量的需求也可能出現(xiàn)適應(yīng)性分化。例如,由于生產(chǎn)花粉的原因,風(fēng)媒植物的雄性個(gè)體對(duì)氮和磷等元素的需求可能會(huì)高于雌性個(gè)體;相反,因?yàn)閽旃脑?,雌性個(gè)體對(duì)碳資源的需求可能會(huì)高于雄性個(gè)體。理論上,對(duì)于營固著生長的植物而言,兩性間的生態(tài)位分化能夠使其最大限度地利用局域環(huán)境中的有限資源,我們稱之為Jack Sprat效應(yīng)。為了檢驗(yàn)植物中是否存在Jack Sprat效應(yīng),中國科學(xué)院昆明植物研究所的李德銖研究團(tuán)隊(duì)以產(chǎn)自美國得克薩斯州雌雄異株植物心翼酸模(Rumex hastatulus Baldw.)(雌性:XX,雄性:XY,2n = 10)為實(shí)驗(yàn)材料,對(duì)該物種的不同性別個(gè)體的營養(yǎng)、繁殖生長性狀以及生態(tài)位分化水平進(jìn)行了對(duì)比實(shí)驗(yàn)與分析。
首先,為了分析心翼酸模的雌雄個(gè)體生長差異是否受營養(yǎng)條件的影響,研究團(tuán)隊(duì)對(duì)其進(jìn)行了低脅迫(大盆)和高脅迫(小盆)處理的盆栽實(shí)驗(yàn)。結(jié)果顯示營養(yǎng)條件雖然影響了植株的高度和大小,但是性別間差異(例如雌雄互逆的株高二態(tài)、開花時(shí)間等)的趨勢(shì)和程度在不同的營養(yǎng)條件下都非常穩(wěn)定。脅迫對(duì)照實(shí)驗(yàn)表明,心翼酸模的雌雄個(gè)體間在生長速度和物候上均存在明顯的時(shí)間生態(tài)位分化,而且這種性別間分化的環(huán)境可塑性較小。為了進(jìn)一步探究心翼酸模性別間生長差異背后是否隱含著資源需求的分化,研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)性地開發(fā)了一套性別特異的遺傳標(biāo)記,借助于這套性別特異標(biāo)記,在水培條件下比較分析了同性競(jìng)爭(zhēng)和異性競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物生長的影響。研究結(jié)果表明,同性競(jìng)爭(zhēng)在植物生活史的營養(yǎng)生長和繁殖生長階段都比異性競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植株造成的脅迫更大,也就是說,同性別不同個(gè)體對(duì)資源需求的重疊程度要明顯高于不同性別的個(gè)體。綜合上述兩方面的實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)以心翼酸模為例的雌雄異株植物在時(shí)間維度上的生長發(fā)育和空間維度上的環(huán)境資源需求兩方面均具有明顯的生態(tài)位分化,為雌雄異株植物中存在“Jack Sprat效應(yīng)”提供了直接證據(jù)。植物在其漫長的演化歷史中不僅有了雌雄功能的個(gè)體間分化,同時(shí)在兩性個(gè)體之間還呈現(xiàn)出“對(duì)立即互補(bǔ)”的“智慧”。
相關(guān)成果以“Sexual dimorphism, temporal niche differentiation and evidence for the Jack Sprat effect in an annual dioecious plant”為題,發(fā)表于Journal of Systematics and Evolution。中國科學(xué)院昆明植物研究所博士研究生于倩為論文第一作者,李德銖研究員和周偉研究員為論文通訊作者。研究工作得到中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項(xiàng)(B類)(XDB31000000)、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31971394和31770417)及“云嶺學(xué)者”人才培養(yǎng)工程(YLXL20170001)的資助。
圖1 雌雄互逆的株高二態(tài)。I花期:雌性個(gè)體開花比雄性早,但植株較雄性個(gè)體矮。II果期:雌性個(gè)體高于雄性個(gè)體。
圖2 水培培養(yǎng)12周后,同性競(jìng)爭(zhēng)和異性競(jìng)爭(zhēng)對(duì)心翼酸模的雄性和雌性的存活率、死亡率和未開花率的影響:2A為416個(gè)個(gè)體的生存狀況概覽,2B和2C分別為雌性和雄性在同性/ 異性競(jìng)爭(zhēng)處理下的死亡率和未開花率。
圖3 心翼酸模雌花序、雄花序及果序(從左到右)