生物群區(qū)(biome)是一個地理區(qū)域內(nèi)擁有同一氣候條件的生態(tài)系統(tǒng),以植被類型為其主要劃分依據(jù)。生物群區(qū)不僅是生物多樣性形成和演化的基本單元, 同時也是生物多樣性適應(yīng)大尺度環(huán)境變化的主要載體,近年來已成為保護(hù)生物學(xué)和全球變化研究領(lǐng)域的重要議題。揭示世界范圍內(nèi)重要代表性生物群區(qū)的起源、演化及其與過去氣候變化的聯(lián)系,將有助于人們理解氣候變化情景下生物多樣性的動態(tài)變化規(guī)律。在全球主要的生物群區(qū)類型中,熱帶雨林、稀樹草原(savannas) 及中美洲熱帶季節(jié)性干旱雨林(seasonally dry tropical forests)的起源及演化歷史已取得系列研究進(jìn)展。
常綠闊葉林以其森林外貌終年常綠和林冠覆蓋度大于60%為特征而成為世界五大森林生物群區(qū)之一。與全球同緯度的其它地區(qū)相比,常綠闊葉林在東亞亞熱帶地區(qū)發(fā)育最為典型,以殼斗科、樟科、山茶科及木蘭科植物為其建群種或優(yōu)勢種,在世界植被中占有重要地位。青藏高原的隆升和季風(fēng)氣候的形成是新生代以來亞洲地區(qū)經(jīng)歷的重大地質(zhì)及氣候事件,而東亞地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林則可能是伴隨著亞洲季風(fēng)氣候的演化而逐漸孕育形成的一種特殊地帶性植被類型。目前,東亞地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林的時空演化歷史及其與該地區(qū)季風(fēng)氣候形成之間的聯(lián)系尚不清楚,特別需要一些特征性類群演化歷史方面的證據(jù)支持。
中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究組余香琴助理研究員在博士后研究期間,與該所東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點實驗室高連明研究員、楊世雄副研究員、中國西南野生生物種質(zhì)資源庫楊俊波高級工程師,以及佛羅里達(dá)大學(xué)Douglas E. Soltis教授和Pamela S. Soltis教授合作,以東亞地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林特征性組成科之一——山茶科為研究對象,對代表該科主要地理分布區(qū)的43種植物進(jìn)行取樣,以杜鵑花目其它7科18種植物為外類群,利用第二代測序技術(shù)獲得葉綠體全基因組及核糖體DNA(18S-ITS1-5.8S-ITS2-26S)序列。結(jié)合GenBank數(shù)據(jù)庫中已有的10種山茶屬植物的葉綠體基因組數(shù)據(jù),重建了山茶科系統(tǒng)發(fā)育框架及該科多樣化歷史。此項研究得出主要結(jié)論如下:1)基于葉綠體基因組和核糖體DNA序列的聯(lián)合分析大大地提高了山茶科系統(tǒng)樹內(nèi)部的分支支持率,研究明確了紫莖族為該科的基部分支,大頭茶族與山茶族為姐妹類群,這一系統(tǒng)演化關(guān)系與種子胚乳含量的演化較為吻合;2)進(jìn)一步澄清了山茶族中部分屬間的系統(tǒng)演化關(guān)系,廣義核果茶屬、山茶屬及大頭茶屬均構(gòu)成單系分支,山茶屬與大頭茶屬構(gòu)成姐妹群;3)山茶科起源于白堊紀(jì)晚期,直到古新世晚期才開始分化,東亞地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林喬木上層優(yōu)勢成分木荷屬起源于漸新世-中新世交替期(Oligocene–Miocene boundary);正是在這一時期,山茶科的凈物種分化速率加快,并且自該交替期之后亞熱帶常綠闊葉林成為山茶科植物占據(jù)的主要植被類型;山茶科中小喬木及灌木成分如山茶屬及折柄茶屬則起源于中新世晚期;4)來自殼斗科、樟科及木蘭科等多個東亞地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林重要特征性屬(如錐栗屬、潤楠屬、木蓮屬、含笑屬)的起源主要集中于漸新世末及中新世初,但樟屬及柯屬的起源則可追溯至始新世;結(jié)合前人的研究和亞洲季風(fēng)的演化歷史,推斷東亞夏季風(fēng)在漸新世-中新世交替期以及中新世晚期的兩次獨(dú)立增強(qiáng)事件可能是該地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林快速形成與發(fā)展的主要驅(qū)動力。
該研究不僅為深入揭示東亞地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林的歷史構(gòu)建過程提供重要的證據(jù)支持,同時也為理解該地區(qū)植物多樣性的起源與維持機(jī)制提供理論依據(jù),研究成果以“Insights into the historical assembly of East Asian subtropical evergreen broadleaved forests revealed by the temporal history of the tea family”為題發(fā)表于植物學(xué)領(lǐng)域前5%學(xué)術(shù)期刊New Phytologist。
此外, 該團(tuán)隊還對山茶科東亞亞熱帶常綠闊葉林建群及優(yōu)勢成分——木荷屬開展了比較葉綠體基因組學(xué)研究。研究選取國內(nèi)分布的11種木荷屬植物(《中國植物志》英文版共記載我國該屬植物13種),利用第二代測序技術(shù)獲得葉綠體全基因組序列。通過比較分析,得出如下主要研究結(jié)論:1)木荷屬植物葉綠體基因組大小約為157 kb,具有被子植物典型的四分體結(jié)構(gòu),共編碼114個基因;2)11個國產(chǎn)木荷屬植物的葉綠體基因組之間的差異僅為0.9%,極為保守,其IR區(qū)未表現(xiàn)出明顯的擴(kuò)張和收縮;3)目前常用的7個DNA條形碼片段的變異較小,本研究中鑒別的8個堿基變異率在2.0%以上的基因間隔區(qū)可作為該屬潛在的DNA條形碼;4)11種木荷屬植物主要聚為高度支持的2個分支,這一系統(tǒng)演化關(guān)系與物種地理分布式樣較為吻合。該研究將為木荷屬今后的DNA條形碼、物種界定及系統(tǒng)發(fā)育研究奠定重要基礎(chǔ)。研究成果以“Comparative chloroplast genomes of eleven Schima (Theaceae) species: Insights into DNA barcoding and phylogeny”為題發(fā)表于國際開放獲取學(xué)術(shù)期刊《公共科學(xué)圖書館-綜合》(PLoS ONE)。
以上研究得到了國家重大科學(xué)研究計劃項目(2014CB954100)、中國科學(xué)院先導(dǎo)專項B培育項目(XDPB0201)、國家自然科學(xué)基金項目(31161140350, 31270246),云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究項目(2014FB167)以及博士后基金(2014M562352)的支持。
圖 東亞亞熱帶常綠闊葉林重要代表類群的起源及東亞夏季風(fēng)建立與加強(qiáng)的主要學(xué)術(shù)觀點